春夏交際之間，陽光明媚，四處一片生機盎然，即便我們現在處在疫情的封鎖之下，但是生命的故事又一次在萌發！

當我第一次知道植物光合作用可以産生我們賴以生存的能源物質（糖類）時，我就一直想入非非：如果人也隻需要曬曬太陽就“飽了”，是不是會很美好！

顯然，這隻不過是年少時的我，在毫無基礎的前提下，漫無目的地遐想。

然而，實際上，我的這種想法其實很多偉大的科學家早就“暢想”過了。

而針對光合作用的重大科學研究，就足足誕生了六枚諾爾貝獎，可見光合作用對于人類認知世界的重要性。

（編注：其中含有很多專業詞語，不懂不要緊，快速略過即可）

17世紀以前，人們看到植物将根系插入土壤，故不假思索地認為，植物生長的所有元素應該都來自于土壤。

17世紀中葉，荷蘭科學家Van Helmont在大盆裡種了一顆柳樹，然後連續給它澆水，等柳樹長大以後，他将柳樹稱重得到75kg，而土壤基本沒變化，隻有0.1kg差别。

Helmont的試驗

Helmont很好奇植物額外多出來的74.6kg應該來自哪？但是，很可惜，他簡單地認為這部分重量來自灌溉的水。

而1771年，英國化學家J·Priestley将老鼠和蠟燭放在一個密閉的鐘罩裡，老鼠很快會死亡，而蠟燭會熄滅。随後，他在密閉鐘罩裡放了植物，結果老鼠沒有死，而蠟燭也不會熄滅。

Priestley的試驗

于是，Priestley得出結果：“植物可以淨化空氣！”

但是，令Priestley比較苦惱地是，他後來重複了好多試驗，結果并不能總得到一緻的結論。

那是因為他第一次做實驗時，是在有光照的情況下做的，而其它幾次卻是沒有在光照下進行的。

後來，荷蘭醫生J. Ingenhousz通過多次試驗，指出了這一點。

也就是，從那開始，光合作用被人類發現了。

1782年，瑞士人Jean Snebier用化學方法發現：二氧化碳是光合作用必需物質，氧氣是光合作用産物。

1804年，瑞士人N. T. De Saussure通過詳細試驗和稱重，證實光合作用還有水參與反應。

1864年，J. V. Sachs發現照光葉片遇碘會變藍，證明光合作用形成碳水化合物（澱粉）。

也就是說，人們到此之時，基本知道光合作用的原料是空氣中的二氧化碳和土壤中的水，通過光照，産物有糖和氧氣。

但是，人們對于光合作用的具體機制還不清楚。

上世紀初，随着顯微鏡等技術的發展，終于在1915年，Wilstatter提取出植物的光合作用的結構單位——葉綠體。

于是，Wilstatter獲得了諾爾貝獎（第一枚）。

Wilstatter

随後不久，英國和德國的科學家，用藻類做實驗表明，光合作用可以分為兩個階段：需要光參與的光反應階段和不需要光的暗反應階段。

上世紀中葉，M. Calvin等人用同位素碳研究光合反應，詳細闡明了二氧化碳中碳的去向。

因其試驗方法對于以後的分子生物研究，具有重大意義，同時也為進一步闡述光合作用，于是1961年，M. Calvin獲得諾貝爾獎（第二枚）。

M. Calvin接受諾貝爾獎現場

後來，人們運用類似方法，确定了光合作用中的兩條途徑：C4途徑（甘蔗、玉米等植物的光合作用途徑）和景天科酸代謝途徑（菠蘿等植物的光合作用途徑）。

但是，此時人們因為試驗的複雜性，還沒有發現完整發現植物界最為常見的C3途徑。

1954年，美國科學家D. I. Arnon等通過試驗分析認為，光反應可以産生一種“同化力”去推動暗反應進行，而暗反應的的實質就是利用這種“同化力”将無機碳（二氧化碳）轉化為有機碳（糖）。

1960年，Hill等人提出了雙光系統的概念，把吸收長波光的系統稱為光系統Ⅰ（PSⅠ），吸收短波長光的系統稱為光系統Ⅱ（PSⅡ）。

1965年，R. B. Woodward在實驗室人工合成葉綠素分子，被授予諾貝爾獎（第三枚）。

R. B. Woodward

1980年代末期，Deisenhofer等測定了光合細菌反應中心結構，取得了解膜蛋白複合體細節及光合原初反應研究的突出進展，獲得了1988年的諾貝爾獎（第四枚）。

1992年，Marcus因研究包括光合作用電子傳遞在内的生命體系的電子傳遞理論而獲得諾貝爾獎（第五枚）。

Marcus

1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的動态結構與反應機理研究獲得了重大進展。Walker和Boyer獲得了1997年的諾貝爾獎（第六枚）。

如果将植物的葉片放在顯微鏡下，我們可以看到在植物植物裡有着一個個綠色小體，此乃綠葉體。

而如果将這些葉綠體再放大，即可看見裡面堆着一個個扁平的類囊體，而這些類囊體就是光合反應的關鍵所在。

葉綠體内包含着類囊體

類囊體是扁平單層膜結構，其上有光合色素

類囊體是單層膜結構，上面存在着光合色素和電子傳遞鍊的結構組分。

光合色素是将光能轉化為化學能的重要基礎，包括葉綠素和類胡蘿蔔素。

其中，葉綠素分為葉綠素a和葉綠素b，其比例大約為3:1，而總葉綠素和類胡蘿蔔素的比例也約為3:1。

葉綠素中，隻有極少部分的葉綠素a具有将光子轉化為化學能的作用（中心色素），而其它的所有光合色素（聚光色素）則唯一的作用是收集光子并将其傳遞給前者（中心色素）。

當光子照射在類囊體上，類囊體上絕大多數光合色素（聚光色素）會收集它，并将其傳遞給那些可以轉化光子的葉綠素。

光量子照射在光合色素上

中心色素包括光能轉換色素分子、電子受體和電子供體。

當中心色素的光能轉換色素分子被光子激活後，其會釋放電子給電子受體，而自身帶正電荷（處于氧化态），而電子受體帶負電荷成還原态。

随後，光能轉換色素分子會從周圍的電子供體攝取電子，成為還原态。

如此，當氧化-還原反應不斷地進行，電子就在一個個受體、供體間進行了傳遞，直到傳遞給最終的電子供體。

我們常見的能夠釋放氧氣的光合作用系統中，都具有長波光系統（PSⅠ）和短波光系統（PSⅡ）兩個光系統。

光系統Ⅰ（PSⅠ）能被波長700 nm的光激發，又稱P700；光系統Ⅱ（PSⅡ）吸收高峰為波長680 nm處，又稱P680。

PSⅠ和PSⅡ承擔着電子傳遞和氫離子（質子）傳遞任務。

當電子到達PSⅡ系統時，PSⅡ上的放氧複合體(oxgen-evolving complex)會将一分子水分解為兩分子氫離子和一分子氧氣。

當電子達到質體醌（PQ）通過循環機制，又在類囊體内釋放一個氫離子。

如此，就在類囊體的兩側建立氫離子濃度差（内高-外低）。

細胞色素b6f複合體将質子醌中的電子又傳給質體藍素（PC），而後者又将電子傳遞給PSⅠ。

而PSⅠ又經過一系列流程，最終将電子交給鐵氧還蛋白（Fd），而電子最終在還原酶的處找到自己的歸宿。

但是，電子在傳遞鍊上走了一趟以後，原本類囊體内外的氫離子濃度是一緻的，而現在變成囊内氫離子濃度高于囊外。

而在囊膜上，有一種叫做ATP合成酶的特殊結構蛋白。

它上面有氫離子通道，當氫離子因為濃度差，而流向類囊體膜外時，它可合成ATP。

而ATP是生物化學能界的流通貨币，生物通過使用ATP可以完成一系列耗能的代謝反應，比如合成糖類等。

于是，光合作用也就完成了！

從上述過程可以看到，光合作用看似很普通，實則是生物億萬年“打造”的結果。

除了我們常見的植物可以進行光合作用，其實，細菌也可以。

實際上，按照進化學觀點，細菌等更原始簡單的生物，是最早一批進行光合作用的生物。

後來的藍藻（原核生物）則是在其基礎上，一點點繼承的，隻不過藍藻選擇了釋放氧的方式（細菌光合作用不産氧氣）。

植物們又是從藍藻身上繼承了其光合作用的本領的，隻不過植物以葉綠體的方式，來高效完成該過程（藍藻沒有葉綠體結構）。

地球上的食草動物們，則是依靠消化植物所産生的有機物來存活。

食肉動物，又通過依賴食草動物過日子。

沒有光合作用的生命故事，是黯然失色的，是沒有希望的！

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